Циркуляция лимфоцитовСтраница 1
Миграция лимфоцитов из первичных во вторичные лимфоидные ткани уже описана выше. Оказавшись во вторичных лимфоидных органах и образованиях, многие лимфоциты не остаются в них, а перемещаются из одного лимфоидного органа в другой по кровеносным и лимфатическим сосудам.
Фенотипические различия между ЛСП и ВЭЛ человека
Тип клетки |
бв-ФкС |
гд-ФкС |
CD4 |
CD8 |
Лимфоциты | ||||
собственной |
>95% |
<5% |
70% |
30% |
пластинки | ||||
Внутриэпителиальные лимфоциты |
60-90% |
10-40% |
<10% |
70% |
Лимфоциты выходят из кровотока в лимфоидную ткань через стенки венул с высоким эндотелием.
Некоторые лимфоциты переходят из кровотока в лимфоидную ткань через обычные посткапиллярные венулы, однако у большинства млекопитающих этот переход осуществляется преимущественно через специализированные участки венозного русла — венулы с высоким эндотелием, или высокоэндотелиальные венулы. В лимфоузлах эти сосуды находятся главным образом в паракортикальной области и иногда в корковой, но не в мозговой. Вместе с тем часть лимфоцитов, в первую очередь Т-клетки, поступают в регионарный лимфоузел из дренируемой им области по приносящим лимфатическим сосудам, а не по ВЭВ. Тем же путем в лимфоузлы поступает большинство антигенов. Венулы с высоким эндотелием обнаружены не только в лимфоузлах, но и в ЛТС, а также в тимусе.
Венулы с высоким эндотелием управляют циркуляцией лимфоцитов.
Эти венулы выстланы кубическими эндотелиальными клетками, которые в отличие от покоящихся плоских клеток эндотелиальной выстилки обычных венул экспрессируют при активации разнообразные молекулы межклеточной адгезии. Один из механизмов активации клеток эндотелия опосредован локально синтезируемыми цитокинами, такими как ИФу, ИЛ-1 и ФНО.
Эндотелий обычных венул может превращаться в кубический в участках хронического воспаления, например в коже или в синовиальных оболочках, где ВЭВ в норме отсутствуют. Появившиеся ВЭВ направляют в очаг воспаления специализированные субпопуляции Т-лимфоцитов. Активированные кубические эндотели-оциты экспрессируют ряд молекул межклеточной адгезии из суперсемейства иммуноглобулинов или из семейства селектинов, в том числе Е-селектин и Р-селектин. Р-селектин хранится в тельцах Вейбеля—Палада эндотелиальных клеток кровеносных капилляров и при активации быстро доставляется на поверхность эндотелиоцита. Ведущая роль в прилипании лимфоцитов к эндотелию принадлежит CD44 — белку с мол. массой 90 кДа, который экспрессируют все лейкоциты. Предположительно, между лимфоцитами и эндотелием возникают специфические лиганд-рецепторные взаимодействия, в результате которых лимфоциты направляются в определенные ткани-мишени. Это происходит за счет экспрессии эндотелием специфичных для данного органа «адрессинов», например MAdCAM-1 на эндотелиоиитах в кишечнике и VCAM-1 на эндотелиальных клетках в других органах. Для избирательного органоспецифического распределения лимфоцитов важны также особые молекулы «хоминга». Например, решающее значение для возвращения лимфоцитов в лимфоидную ткань кишечника имеют их интегрины б4в7, которые связываются с адрессинами MAdCAM-Й на эндотелиальных клетках ВЭВ в пейеровых бляшках. У мышей, дефектных по гену в7, образование лимфоидной ткани кишечника существенно нарушено.
Благодаря рециркуляции любой антиген экспонируется множеству лимфоцитов.
Из лимфоузлов лимфоциты возвращаются в кровоток по выносящим лимфатическим сосудам, через грудной проток и подключичную вену. Ежечасно в рециркуляцию вовлекается 1—2% лимфоцитов. В итоге этот процесс позволяет множеству антигенспецифичных лимфоцитов встретиться с соответствующими антигенами, проникшими в их микроокружение в периферических лимфоидных органах. Особая важность рециркуляции становится очевидной, если вспомнить, что лимфоидные клетки моноспецифичны, и лишь ограниченное число лимфоцитов способно распознавать каждый конкретный антиген.
Популярные статьи:
Адаптация и человек
"Примеры адаптивной изменчивости человека очень многочисленны. В первую очередь возникает вопрос о возможности распространения на человека "экологических правил", установленных для животных. После длительной дискуссии на эт ...
Наследственные болезни и их причины.
Наследственные болезни могут быть вызваны нарушениями в отдельных генах, хромосомах или хромосомных наборах. Впервые связь между аномальным набором хромосом и резкими отклонениями от нормального развития была обнаружена в случае синдрома ...
Декорирование столовой
В столовой обычно принимают друзей, в ней достаточно горизонтальных поверхностей, на которых можно разместить горшки. Она находится недалеко от кухни, что облегчает полив. Столовая обычно скудно украшена, так что красивая листва и яркие ц ...