Особенности маслянокислого брожения. Механизм маслянокислого брожения
Страница 1

Материалы » Маслянокислые бактерии как продуценты кислот » Особенности маслянокислого брожения. Механизм маслянокислого брожения

Маслянокислое брожение представляет собой вариант решения донор - акцепторной проблемы на базе гликолитически образованного пирувата. Новое в маслянокислом брожении - возникновение реакций конденсации типа С2+С2 → С4, в результате чего образуется С4- акцепторная кислота. Судьба этой кислоты различна и определяется необходимостью акцептирования водорода с НАД-Н2, освобождающегося в процессе брожения, а это в свою очередь тесно связано с оттоком водорода на конструктивные процессы. В качестве конечных С4- продуктов в процессе брожения возникают соединения различной степени восстановления. Характерным С4- продуктом является масляная кислота. Осуществляют такой тип брожения многие бактерии, относящиеся к роду Clostridium. Типичными представителями клостридиев, осуществляющих маслянокислое брожение, являются C. butyricum и C. pasteurianum. Они сбраживают сахара с образованием масляной и уксусной кислот, СО2 и Н2О. Превращение глюкозы до пирувата осуществляется по гликолитическому пути. Следующая реакция- разложение пирувата до ацетил - КоА и СО2. , сопровождающееся образованием восстановленного ферредоксина (ФД). Реакция катализируется ферментом пируват: ферредоксиноксидоредуктазой и является ключевой в маслянокислом брожении. Особенности реакции - участие в ней белков, содержащих негемовое железо и кислотолабильную серу (FeS-белки).

Обнаруженный у C. pasteurianum рубредоксин имеет окислительно- восстановительный потенциал около -57 мВ и участвует в реакциях одноэлектронного переноса, в основе которого лежит переход железа: Fe2+ - Fe3+.

Клостридии содержат ферредоксины с 1-2 центрами Fe4S4 типа и молекулярной массой 6000-7000 Да.

Ферредоксины играют центральную роль в метаболизме клостридий, сопрягая катаболические процессы с биосинтетическими реакциями. Объясняется это тем, что у клостридий (как и других анаэробов) физиологические реакции в клетке всегда протекают при отрицательных окислительно-восстановительных потенциалах. В этих условиях белки, имеющие общий отрицательный окислительно-восстановительный потенциал, особенно пригодны для функционирования в составе ферментов и в качестве переносчиков электронов.

Дальнейшее превращение заключается в отщеплении от молекулы 3- оксибутирил-КоА молекулы воды, что приводит к образованию соединения с двойной углеродной связью. Кротонил-КоА ферментативно восстанавливается в бутирил-КоА. Масляная кислота образуется в реакции переноса кофермента А с молекулы бутирил-КоА на ацетат. Эта реакция более «выгодна» для клетки, так как не приводит к потере энергии (в отличие от реакции простого гидролиза). Образующийся в реакции ацетил - КоА возвращается в метаболический поток и может быть использован для синтеза АТФ или же вновь участвовать в последовательности реакций, ведущих к синтезу масляной кислоты.

Особо важное значение приобретает превращение ацетил - КоА, ведущее к синтезу ацетата, поскольку именно с этим путем связано дополнительное получение клостридиями энергии в процессе маслянокислого брожения. Процесс включает несколько ферментативных реакций. Сначала имеет место окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты, катализируемое пируват ферредоксиноксиредуктазой. Далее с помощью гидрогеназы происходит выделение молекулярного водорода с восстановленного ферредоксина.

Гидрогеназы - одна из групп FeS- содержащих ферментов, катализирующих реакции поглощения и выделения молекулярного водорода, обнаружены у разных групп эубактерий облигатных анаэробов и аэробов, факультативных форм, у хемо - и фототрофных организмов. Различаются строением молекулы, природой доноров и акцепторов электронов, с которыми взаимодействуют, локализацией в клетке, выполняемыми функциями. Но все гидрогеназы катализируют реакцию Н2 → 2Н+ +2е-.

Страницы: 1 2 3


Популярные статьи:

Общая характеристика микроорганизмов
I. Роль: 1) Круговорот биогенных элементов (круговорот в-в в природе C, N, O, H, CO2, P, S); 2) Санитары планеты (разложение отмерших организмов, освобождает среду от токсичных в-в H2S, CH4 и др.) 3) Геохимические процессы (формирования м ...

Четвертое семейство НП
Включает вазопрессины и окситоцины, четко объединяется общностью структуры и преимущественного места секреции — нейрогипофиза. Синтез этих НП происходит главным образом в гипоталамусе, и они представлены в ряде отделов мозга. Вазопрессин ...

Осьминоги
ОСЬМИНОГИ (Octopoda), отряд морских моллюсков класса головоногих. Наиболее известен приморскому жителю гигантский осьминог Octopus dofleini, один из самых больших осьминогов планеты. Он является промысловым видом. Длина его мантии (меш ...