Особенности маслянокислого брожения. Механизм маслянокислого брожения

Страница 1

Маслянокислое брожение представляет собой вариант решения донор - акцепторной проблемы на базе гликолитически образованного пирувата. Новое в маслянокислом брожении - возникновение реакций конденсации типа С2+С2 → С4, в результате чего образуется С4- акцепторная кислота. Судьба этой кислоты различна и определяется необходимостью акцептирования водорода с НАД-Н2, освобождающегося в процессе брожения, а это в свою очередь тесно связано с оттоком водорода на конструктивные процессы. В качестве конечных С4- продуктов в процессе брожения возникают соединения различной степени восстановления. Характерным С4- продуктом является масляная кислота. Осуществляют такой тип брожения многие бактерии, относящиеся к роду Clostridium. Типичными представителями клостридиев, осуществляющих маслянокислое брожение, являются C. butyricum и C. pasteurianum. Они сбраживают сахара с образованием масляной и уксусной кислот, СО2 и Н2О. Превращение глюкозы до пирувата осуществляется по гликолитическому пути. Следующая реакция- разложение пирувата до ацетил - КоА и СО2. , сопровождающееся образованием восстановленного ферредоксина (ФД). Реакция катализируется ферментом пируват: ферредоксиноксидоредуктазой и является ключевой в маслянокислом брожении. Особенности реакции - участие в ней белков, содержащих негемовое железо и кислотолабильную серу (FeS-белки).

Обнаруженный у C. pasteurianum рубредоксин имеет окислительно- восстановительный потенциал около -57 мВ и участвует в реакциях одноэлектронного переноса, в основе которого лежит переход железа: Fe2+ - Fe3+.

Клостридии содержат ферредоксины с 1-2 центрами Fe4S4 типа и молекулярной массой 6000-7000 Да.

Ферредоксины играют центральную роль в метаболизме клостридий, сопрягая катаболические процессы с биосинтетическими реакциями. Объясняется это тем, что у клостридий (как и других анаэробов) физиологические реакции в клетке всегда протекают при отрицательных окислительно-восстановительных потенциалах. В этих условиях белки, имеющие общий отрицательный окислительно-восстановительный потенциал, особенно пригодны для функционирования в составе ферментов и в качестве переносчиков электронов.

Дальнейшее превращение заключается в отщеплении от молекулы 3- оксибутирил-КоА молекулы воды, что приводит к образованию соединения с двойной углеродной связью. Кротонил-КоА ферментативно восстанавливается в бутирил-КоА. Масляная кислота образуется в реакции переноса кофермента А с молекулы бутирил-КоА на ацетат. Эта реакция более «выгодна» для клетки, так как не приводит к потере энергии (в отличие от реакции простого гидролиза). Образующийся в реакции ацетил - КоА возвращается в метаболический поток и может быть использован для синтеза АТФ или же вновь участвовать в последовательности реакций, ведущих к синтезу масляной кислоты.

Особо важное значение приобретает превращение ацетил - КоА, ведущее к синтезу ацетата, поскольку именно с этим путем связано дополнительное получение клостридиями энергии в процессе маслянокислого брожения. Процесс включает несколько ферментативных реакций. Сначала имеет место окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты, катализируемое пируват ферредоксиноксиредуктазой. Далее с помощью гидрогеназы происходит выделение молекулярного водорода с восстановленного ферредоксина.

Гидрогеназы - одна из групп FeS- содержащих ферментов, катализирующих реакции поглощения и выделения молекулярного водорода, обнаружены у разных групп эубактерий облигатных анаэробов и аэробов, факультативных форм, у хемо - и фототрофных организмов. Различаются строением молекулы, природой доноров и акцепторов электронов, с которыми взаимодействуют, локализацией в клетке, выполняемыми функциями. Но все гидрогеназы катализируют реакцию Н2 → 2Н+ +2е-.

Популярные статьи:

Зрительные приспособления к неблагоприятным условиям среды
Животное, глаза которого приспособлены к яркому свету, будет обладать хорошей остротой зрения, восприятием цвета и движения. Такие типично дневные глаза относительно нечувствительны к низким уровням освещенности. Животные, адаптированные ...

Неморозостойкие растения
Эти растения хотя и переносят низкие температуры, но вымерзают, как только в тканях начинает образовываться лед. Неморозостойкие растения защищены от повреждения только средствами, замедляющими замерзание. В более холодное время года у ни ...

Суточная активность и социальное поведение.
В период размножения птицы особенно активны по утренним и вечерним зорям, а также во вторую половину ночи, но в разгар токования бывают активны и днём.[13] Немые перепела довольно скрытные птицы, и наблюдение за ними связано с определённ ...