Бактерии, участвующие в маслянокислом броженииСтраница 1
К клостридиям относят большое количество видов бактерий, число которых постоянно возрастает. Это один из самых крупных родов среди эубактерий. Принадлежность к роду определяется на основании только трех признаков:1)способности образовывать эндоспоры 2) облигатно анаэробного характера энергетического метаболизма 3) неспособности осуществлять диссимиляционное восстановление сульфата. Отсюда понятно, что эта группа эубактерий чрезвычайно гетерогенна, о чем, в частности, свидетельствует интервал значений ГЦ - оснований ДНК, молярное содержание которых с учетом описанных новых видов занимает область от 21 до 57%.
Из этого также можно сделать вывод, что организмы, объединенные в род Clostridium, нельзя рассматривать как эволюционно однотипные. Последующая характеристика их метаболических особенностей дает достаточно четкое представление об этом. Изучение эубактерий, относимых к клостридиям, наоборот, указывает на раннее расхождение видов рода в процессе эволюции. За исключением C. coccoides, вегетативные клетки бактерий из рода Clostridium имеют форму прямых или слегка изогнутых палочек с закругленными концами. Большинство видов грамположительные, подвижные. Движение осуществляется с помощью перитрихиально расположенных жгутиков. По мере старения в процессе цикла развития клетки теряют подвижность, накапливают гранулезу (запасное вещество типа крахмала) и переходят к спорообразованию. Образующиеся споры овальной или сферической формы. Диаметр их, как правило, превышает диаметр вегетативной клетки, поэтому, если, формирующаяся спора расположена в центре клетки, последние меняют форму, становясь веретеновидными; если же споры образуются у одного из клеточных концов, клетки приобретают форму барабанных палочек.
Клостридии - облигатные анаэробы. Однако спектр их чувствительности к молекулярному кислороду достаточно широк, что связано с обнаружением в клетках большинства клостридиев супероксиддисмутазы и с другими приспособлениями на уровне клеточных популяций, помогающими нейтрализовать токсические эффекты О2 и его производных. Именно при работе с клостридиями Л. Пастер в 1961г. открыл форму жизни без кислорода (Емцев, Мишустин, 2006).
В зависимости от вида сбраживаемого субстрата выделяют несколько физиологических групп клостридиев: сахаролитические клостридии, использующие в качестве субстратов брожения вещества углеводной природы (моносахара, крахмал, клетчатка); протеолитические клостридии, субстратами брожения которых являются белки, пептиды, аминокислоты пуринолитические клостридии, специфически приспособленные к сбраживанию гетероциклических соединений (пурины и пиримидины). Среди них есть виды, обладающие довольно широкими возможностями (субстратами брожения служат как углеводы, так и белки), и узкоспециализированные виды, способные использовать в качестве источника энергии и углерода какое-либо или очень небольшое число соединений.
Субстратом брожения сахаролитических клостридий является такие моносахара, как глюкоза, фруктоза, ксилоза и др. Некоторые виды могут использовать крахмал, целлюлозу, пектин, хитин, предварительно гидролизуемые соответствующими экзоферментами. Типичными представителями сахаролитических клостридий, осуществляющих классическое маслянокислое брожение, являются C. butyricum и C. pasteurianum.
Таблица 1. Основные продукты брожения некоторых сахаролитических клостридий, не образующих масляной кислоты.
Организм |
Основные продукты брожения |
C. sphenoides , C. glycolicum |
этанол, уксусная кислота, СО2, Н2 |
C. cellobioparum | |
этанол, уксусная, муравьиная, молочная кислоты; СО2, Н2 | |
C. clostridioforme | |
этанол, муравьиная, уксусная, молочная кислоты; СО2, Н2 | |
C. oroticum |
этанол; уксусная, молочная, муравьиная кислоты; СО2 |
C. coccoides | |
янтарная, уксусная кислоты | |
C durum |
этанол, пропанол; муравьиная, уксусная, молочная кислоты |
C nexile | |
этанол; муравьиная, уксусная, молочная, янтарная кислоты; Н2 | |
С. quercicolum |
уксусная, пропионовая кислоты, Н2 |
C. ramosum | |
муравьиная, уксусная, молочная, янтарная кислоты | |
C. aceticum, C. thermaceticum, C. formicaceticum, C. spiroforme |
уксусная кислота |
Популярные статьи:
Гели агарозы
Агароза — это особо чистая фракция природного, линейного полисахарида, агара, выделяемого из морских водорослей. Мы с ним уже встречались.
Молекулярная масса одиночных нитей агарозы лежит в пределах 10-100 тысяч дальтон. Агароза для элек ...
Исследование законов Вселенной
Исаак Ньютон, сформулировав закон всемирного тяготения, до конца своей жизни не мог понять механизм, причину взаимопритяжения тел и сомневался в его справедливости.
Эрнест Резерфорд, предложив планетарную модель атома, сомневался в её ве ...
Метод флуоресцентного анализа
Исследование амилоидной природы фибрилл, а также исследование скорости амилоидообразования было проведено с использованием классического флуоресцентного красителя амилоидных структур тиофлавина Т (ТТ). Измерения флуоресценции проводили в ...